2018年11月11日 星期日

長生不老的燈塔水母(Turritopsis dohrnii) 11-11-2018


長生不老的燈塔水母(Turritopsis dohrnii)

1.  水母(jellyfish)屬於刺細胞動物門，許多刺細胞動物的生活史當中，會有兩種體型交替出現，也稱為世代交替。但是與植物的世代交替，雙套染色體世代，單套染色體世代互換的定義不同。

註：植物的世代交替(metagenesis)：是指雙套(2n)孢子體世代，與單套(1n)的配子體世代，交替發生。

水母的所謂世代交替，是指水螅體世代以及水母體世代交替發生，但是水螅體世代以及水母體世代，還是都是雙套(2n)染色體，只是體型不同而已。

只有雌雄水母體在減數分裂(meiosis)，形成卵和精子時才形成單套(1n)，所以水母的生活史，基本上還是動物的配子形生活史，而非植物的孢子形生活史。




圖01. 水母的生活史當中，有兩種體型會交替出現：左圖水螅體型(Polyp)；右圖水母體型(Medusa)，但兩種世代的染色體都是雙套(2n)，只是體型不同。


2.  一般的水母，世代交替的生活史中，成熟的水母型(Medusa)排放完卵和精子後就很快死亡。




圖02. 海月水母(Moon jelly)的生活史，代表一般水母的生活史，成熟的水母體(Medusa)排放出卵和精子後即死亡。

浮浪幼體(Planula larva)形成的水螅型(Polyp)，可以在海底蟄伏多年，當狀況適合時，行無性生殖—出芽生殖(Budding)，產生許多水母型個體。

一般水母的生活史是不可逆的。




Moon Jellyfish Life Cycle  (海月水母生活史)
1.  排卵(spawning) & 受精(fertilization) 精子(spermatozoa)、卵(ovum)
   受精卵發育成為浮浪幼蟲(planula larva)
2.  水螅體及碟狀體發育(polyp & ephyra development)(橫裂體strobila)
3.  水母體幼體發育(juvenile development)



3.  燈塔水母的世代交替的生活史當中，水母體(Medusa)世代的任何時期都能回復到水螅體(Polyp)世代，好像「返老還童」一般！




圖03. 燈塔水母(Turritopsis dohrnii)的世代交替的生活史當中，水母體(Medusa)世代的任何時期，都能回復到水螅體(Polyp)世代。

燈塔水母的生活史是可逆的。







圖04. 燈塔水母(Turritopsis dohrnii)是很小型的水母，直徑只有4.5公厘(mm)，因為身體內部紅色的消化器官像燈塔而得名。


4.  燈塔水母的細胞用一種稱為細胞分化轉移的方式(Cellular Transdifferentiation)，可變成其它種類的細胞！如此可使未成熟(immature)、正在成熟(maturing)或已經成熟(mature)的水母型個體(Medusa stage)，轉變回水螅型個體(Polyp stage)。

5.  燈塔水母的細胞分化轉移作用，只有在：

a.  水母體受傷(Injured)—以鑷子或剪刀破壞水母體的碟形體(bell)

b.  水母體挨餓(Starving)

c.  突然改變溫度

d.  降低海水鹹度(salinity)

時才會發生，可是能不限次數的發生！  




圖05. 燈塔水母(Turritopsis dohrnii)可逆的生活史。

Fertilization受精作用→Planula浮浪幼蟲→Attached planula覆著海底的浮浪幼蟲→Polyp水螅體→Budding polyp出芽的水螅體→Ephyra碟狀幼體→Juvenile未成熟水母體→Adult成熟的水母體。

不論是碟狀體、未成熟水母體，或成熟的水母體 ，都可經由細胞轉型作用，「返老還童」回復到水螅體(Polyp)。


   


圖06. 燈塔水母(Turritopsis dohrnii)水母體型可存活數星期，大小約4.5公厘，具有大約80～90根白色的觸手(tentacles)。


6.  燈塔水母(Turritopsis dohrnii)經由細胞轉型作用形成的子細胞，所含的基因跟原來的母細胞完全相同，所以等於一直延續燈塔水母的生命，而有長生不老水母之稱號！

7.  其實燈塔水母也不是真的能永遠長生不老？當被掠食者(如海龜、玳瑁)吃了或是生病了，一樣會死亡。

8.  細胞分化轉移作用(Cellular Transdifferentiation)，並不是只會發生在燈塔水母。2010年8月6日《細胞》期刊上有一篇研究報導，將小鼠(mice)的纖維母細胞(fibroblast)，轉移成心肌細胞。也就是說細胞分化轉移能發生在哺乳動物，但是是在特定的條件下才會發生。




圖07. 在特定的條件下，小鼠的纖維母細胞(Fibroblasts)能細胞分化轉移成心肌細胞(Induced cardiomyocytes)。


9.  在特定的條件下，在細胞的層級(cellular level)，細胞分化轉移作用可發生在哺乳動物。但是在生物體的層級(organism level) ，細胞分化轉移作用目前只發現於燈塔水母。




圖08. 由腹面觀看燈塔水母。



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2018年11月10日 星期六

螢光鯊魚(Glowing Sharks) 11-10-2018



螢光鯊魚(Glowing Sharks)



螢光鯊魚可依產生螢光的方式不同分成兩類：
1.  反射螢光(Biofluorescence)：例如絨毛鯊(Swell shark)，吸收高能階的光線(e.g.藍光)，經過轉換，再以較低能階的光線(e.g.綠光)反射出去，通常人的肉眼不可見，必須仰賴儀器觀察，是同種鯊魚間溝通的方法，只有同種鯊魚彼此可見。
2.  發射螢光(Bioluminescence)：例如侏儒燈籠鯊(Dwarf lantern shark)自身或共生的細菌(symbiotic bacterium)，經過化學反應產生的一種冷光，各種紅藍綠…顏色多有，肉眼可見。



1.  能產生螢光的鯊魚可分為兩種：

a.  反射螢光(Biofluorescence)的鯊魚。

b.  發射螢光(Bioluminescence)的鯊魚。

2.  可見光當中，紅光無法穿透到海平面10公尺以下，藍色的光最深可穿透到海平面以下約1,000公尺。


圖01. 紅光無法穿透到海平面10公尺以下，藍色的光可穿透到海平面以下大約1,000公尺。


3.  海平面1,000公尺以上的微光區(Twilight Zone,200～1,000公尺)，可見反射螢光(Biofluorescence)鯊魚。

4.  海平面1,000公尺以下只可能有發射螢光(Bioluminescence) 鯊魚。

5.  深海的定義是海平面200公尺以下的海域。大約有250種深海鯊魚，例如皺鰓鯊、亮烏鯊、侏儒燈籠鯊等，而其中只有約50種有發射螢光的能力(Bioluminescent capacity)。

6.  深海鯊魚依發光器(Photophores)存在的位置又分為：腹部發光、線型發光、溝狀發光以及肩部發光四種。



圖02. 常被拖網漁船順道捕獲的小型鯊魚—絲絨腹部燈籠鯊(velvet belly lantern shark)的腹部及尾部黑色部位，是發光器(Photophores)的所在，屬於腹部發射螢光型的深海鯊魚。






螢光鯊魚 
3分12秒有中譯字幕的短片，由實際參與拍攝反射螢光魚類者，紐約市立大學生物學副教授大衛古柏(David Gruber)現身說法！拍攝的是一些反射螢光的動物(Biofluorescent animals)。




7.  主要有兩類的鯊魚能夠產生螢光—鎧鯊科(Family Dalatiidae)以及燈籠鯊科(Family Etmopteridae)。

8.  一種惡名昭彰的小鯊魚—餅乾切割刀鯊(Cookie cutter shark)，海洋中不知有多少的鯨豚類、大型魚類、海底電纜甚至1980年代的潛水艇，都曾被牠的利牙咬傷或破壞過，屬於鎧鯊科。


圖03. 餅乾切割刀鯊(Cookie cutter shark)的腹部以及眼睛部位能發射藍色螢光，讓牠與海水的藍色混為一體，或是讓獵物或掠食者以為牠是隻較小的魚。


9.  隨著海洋生物學家對深海鯊魚的了解越多，漸漸發現有些其它科的鯊魚也能產生螢光，像巨口鯊，屬於巨口鯊科，巨口周圍充滿發光器，能發射螢光吸引獵物。



Glow-in-the-Dark Sharks  (發螢光的鯊魚)
2分33秒的短片中，介紹了數種發螢光的鯊魚，尤其重要的是短片中一再強調：發射螢光(Bioluminescence)是動物自身或共生的細菌，經過化學反應產生的一種冷光，紅藍綠…各種顏色肉眼可見。
反射螢光(Biofluorescence)是吸收高能階的藍光，經過轉換，再以較低能階的綠光反射出去，通常人的肉眼不可見，必須仰賴儀器觀察，此種光只有同種鯊魚間彼此可見。



10. 目前有大約50種的鯊魚會發射螢光(Bioluminescence)，目的是為了：

a.   引誘獵物(lure prey)、

b.   欺敵(以發光消影(Countershading=Counter-ilumination)的方式，為自己穿上一件隱形的外衣，讓獵物or掠食者產生錯覺，是一種高明的偽裝手法)、

c.   彼此溝通、

d.   求偶——有些發射螢光的鯊魚，將發光器密集在生殖器上，在黑暗的深海中對性別的判斷非常重要；有些雌性鯊魚將發光器密集在背鰭上，同樣是為了方便雄魚的辨識，避免無謂的摸索、

e.   同種之間的辨識—同種的螢光鯊魚，發螢光的顏色、發光器的位置、排列均相同。


圖04. 發射螢光(Bioluminescence)的鯊魚，發光器可能存在的魚體位置：

a.   存在於尖刺(Spines)上面—好似光劍-阻止掠食者(Lightsabers-deter predators)

b.   存在於生殖器上面—同種鯊魚之間區別性別(Genital illumination—recognize different sexes)

c.   存在於魚體腹面—消光剪影(Countershading=Counter-illumination)；

偽裝(camouflage)

d.   同種間的辯識(recognize same species individuals)




The Lantern Shark Glows in the Dark | Alien Sharks
(在深海中發射螢光的燈籠鯊｜像異形的鯊魚)
1分22秒的短片，介紹南大西洋鯊(Southern Atlantic Shark)在牠背面兩根明顯的尖刺(spines)發螢光，警告掠食者不要吃我！以及腹面藍綠色的螢光，產生發光消影作用，與周圍的藍色背景融為一體。





圖05. 同種的螢光鯊魚，發射螢光的顏色、發光器的位置、排列均相同。此圖之侏儒燈籠鯊((dwarf lantern shark)平均身長15公分，平均體重14公克，是世界上最小的鯊魚。發光器的位置在尾鰭以及腹部。


11. 海洋中的生物估計80～90％都會反射或發射螢光。發射螢光的生物，大多以下列兩種方式之一發光：

a.   由共生的細菌產生化學反應，幫牠們發螢光

b.   由自身產生化學反應來發螢光

12. 鯊魚發射螢光的機轉(mechanism)卻獨樹一格，與兩種激素(Hormones)以及神經傳導物質(neurotransmitters)有關：

a.   黑色素(Melatonin)負責短時程(20-60分鐘)的發射螢光

b.   催乳素(prolactin)負責長時程(數小時)的發射螢光


圖06. A子圖絲絨腹部燈籠鯊((Etmopterus spinax，The velvet belly lantern shark)發光器的位置(綠色部分)。

B子圖部分發光器(Photophores)的放大圖。

C子圖有專家認為發光器前方有虹膜(Iris)一樣的構造，能調節發光的量。

D子圖發光器發光強度的藥理實驗。




Velvet Belly Lanternshark filmed with Blueye underwater drone at 122 m depth   (在122公尺海深拍攝到的絲絨腹部燈籠鯊魚)
22秒的超級短片，絲絨腹部燈籠鯊魚驚鴻一現！




圖07. 絨毛鯊(Swell shark)的棲所為500公尺的深海，吸收較高能階的藍光，經過轉換，以較低能階的綠光反射出去。


13. 許多24小時垂直洄游的螢光鯊魚，他們產生螢光的亮度，能與海水的明暗度相吻合，聰明的像是功夫高強的日本忍者一樣！
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2018年11月9日 星期五

九種奇怪的鯊魚之三：侏儒燈籠鯊、鋸鯊、鬚鯊 11-09-2018



九種奇怪的鯊魚之三：侏儒燈籠鯊、鋸鯊、鬚鯊



中文維基百科上的數據說全世界的鯊魚有440種，英文維基百科認為超過500種。(sharks have diversified into over 500 species.)，國立海洋生物博物館的說法近450種，看來全世界的鯊魚種類是在450～500種之間。
並非所有的鯊魚都像海洋紀錄片時常拍攝到的那樣，底棲型的快速巡遊掠食者，約有60％的鯊魚是以緩慢的步調，生活在海洋深處。
挑出九種最為特殊的鯊魚，分三篇BLOG文章介紹如下：



a.   劍吻鯊(Goblin shark)
b.   餅乾切片器鯊(Cookie cutter shark)
c.   皺鰓鯊(Frilled shark)
d.   格陵蘭鯊；小頭睡鯊(Greenland shark)
e.   巨口鯊(Megamouth shark)
f.    鯨鯊(Whale Shark)—最大的鯊魚
g.  侏儒燈籠鯊(Dwarf lantern shark) —最小的鯊魚
h.  鋸鯊(saw shark)—九種
i.    鬚鯊(Wobbegong shark)—十二種



一、侏儒燈籠鯊(Dwarf lantern shark)

(A) 侏儒燈籠鯊平均身長15公分，最長的標本21公分；平均重

   量14公克，是世界上最小的鯊魚。比起最大鯨鯊的

   身長12.65公尺；體重21.5公噸，實在有天壤之別！


圖01. 最大的鯊魚—鯨鯊(Whale shark)；第二大的鯊魚—象鮫=姥鯊(Basking shark)；最小的鯊魚—侏儒燈籠鯊(Dwarf lantern shark)。


(B) 侏儒燈籠鯊屬於深海鯊魚，在腹部以及尾鰭上具有發光器

   (Photophores)。生活在250～450公尺的海域，具有一對大眼睛，這是微光區(twilight zone, 200～1,000公尺)動物的特徵。


圖02. 侏儒燈籠鯊具有一對大眼睛，幫助牠在微光區(twilight zone, 200～1,000公尺)昏暗的海水中看清楚影像。



圖03. 侏儒燈籠鯊屬於深海鯊魚，在腹部以及尾鰭上具有發光器(Photophores)。發藍色螢光。




(C)侏儒燈籠鯊以磷蝦(Krill)為主食，另外也攝取動物性浮游生

   物、小魚蝦。

(D)侏儒燈籠鯊腹部的發光器能發射藍色螢光，產生發光消影作用

   (Countershading=Counter-illumination)，與上方及周圍的海

   水的顏色合為一體，達到很好的偽裝效果。


圖04. 侏儒燈籠鯊腹部及尾鰭黑色部分為發光器(Photophores)，能發藍色螢光。




二、鋸鯊(saw shark)

(A)鋸鯊共有九種：長鼻鋸鯊(Longnose sawshark)、短鼻鋸鯊(Shortnose sawshark)、六鰓鋸鯊(Sixgill sawshark)、東澳洲鋸鯊(Eastern sawshark)、熱帶鋸鯊(Tropical sawshark)、日本鋸鯊(Jananese sawshark)、巴哈馬鋸鯊(Bahama sawshark)、非洲侏儒鋸鯊(Dwarf sawshark)、菲律賓鋸鯊(Philippine sawshark)。各種鋸鯊的棲所(Habitat)不相同。

註：橘色字體的種類，表示瀕危的種類(Endangered species)。

(B)鋸鯊的吻突出成一長板，兩側各有23顆尖銳的牙齒，形狀類似

鋸子，用以攻擊切割獵物，牙齒13顆在觸鬚之前，10顆在觸鬚

之後。

(C)長板中央腹面發出兩條肉質觸鬚(barbels)，肉質觸鬚與長板腹

   面的羅倫茲壺腹(ampullae of Lorenzini)，共同偵測埋在海底

   沙中的獵物。

註：羅倫茲壺腹(ampullae of Lorenzini)是微弱電流的偵測器，獵物肌肉收縮產生的微弱電流，鯊魚就能透過羅倫茲壺腹偵測到。


圖05-1. 鋸鯊的吻向前突出成鋸子狀。





圖05-2. 鋸鯊的吻突出形成一長板，兩側有尖銳的牙齒，類似鋸子，用以攻擊獵物，板中央腹面發出兩條肉質觸鬚，用以探測獵物。


(D)1960年在加勒比海640至915公尺深的海底發現巴哈馬鋸鯊。



三、鬚鯊(Wobbegong shark)

(A) 共有十二種鬚鯊又名地毯鯊(Carpet shark)，生活於淺海海底，是海洋中的偽裝大師。

(B) 鬚鯊大多數時間，牠們都靜止的待在海底，往往附著於岩石

    和海草之間或珊瑚之上。鬚鯊身上一塊塊如斑點似花朵的圖

    案，使牠們看上去像一塊地毯，為牠們提供良好的偽裝。

(C)Wobbegong是澳洲原住民語=毛茸茸的鬍子(shaggy beard)。

因為有很多鬚鯊具有許多，纖長甚至分岔的觸鬚(barbells)。(參考圖09.)

(D)鬚鯊具有數排鋒利的牙齒：

a.  葉鬚鯊上顎兩排，下顎三排。

b.  細線鬚鯊四排：上下顎各兩排。


圖06. 細線鬚鯊的牙齒上下顎各兩排。


(E) 寬而扁平的頭部，頭部兩旁具有兩對的皮瓣(dermal flaps)，

    靠近尾部有兩個沒有棘刺(spines)的背鰭。


圖07. 鬚鯊具有寬而扁平的頭部，頭部兩旁有兩對的皮瓣

   (dermal flaps)，靠近尾部有兩個沒有棘刺(spines)的背鰭。





圖08. 鬚鯊目物種比例圖，此圖來自李墨謙的《手繪鯊魚大圖鑑》。鬚鯊體長60公分～3.4公尺。
圖片來源：https://read01.com/yOM3Dog.html#.W-Lku_ZuI2w


圖09. 斑點鬚鯊(Spotted Wobbegong shark= Orectolobus maculatus)。以纖長分岔的觸鬚，偽裝得跟周圍海底環境顏色相彷彿。
圖片來源：https://www.shutterstock.com/zh/video/clip-12988535-well-camouflaged-tasseled-wobbegong-shark-eucrossorhinus-dasypogon-lays


圖10. 葉鬚鯊(Tasseled Wobbegong shark)與左後方的蝠鰩(Manta ray)。Tassled wobbegong shark and Manta Ray-Raja Ampat Indonesia




The Tasselled Wobbegong Shark Lures in Prey for Ambush
(葉鬚鯊引誘獵物做伏擊)
2分2秒的精彩短片，鬚鯊在海底巡遊時動作緩慢，可是能快速的伏擊獵物(prey)。




圖11. 葉鬚鯊(Eucrossorhinus dasypogon=Tasseled Wobbegong shark)。長而分岔的觸鬚很像葉脈或許因此而得名，造化演化之巧妙，讓人嘆為觀止！





圖12. 哈氏鬚鯊(Orectolobus halei.)。


(G)西澳鬚鯊(Orectolobus hutchinsi)
   體長可達1.49公尺，這是2006年發現的新物種。這種鬚鯊


   主要分布於東印度洋的西澳大利亞。

圖13. 西澳鬚鯊(Orectolobus hutchinsi)，2006年新發現的物種。
圖片來源：https://read01.com/yOM3Dog.html#.W-NCyfZuI2w




圖14. 斑點鬚鯊(Orectolobus maculatus)，又稱斑紋鬚鯊，體長可達3.4公尺，是鬚鯊科中體型最大的一種，主要分布於東印度洋的澳洲南部。
圖片來源：http://fishesofaustralia.net.au/home/genus/1047



Spotted Wobbegong, Orectolobus maculatus at Bare Island, Sydney, Australia     (澳洲雪梨裸堡島的斑點鬚鯊)
短片中之斑點鬚鯊與圖14.的相似。



(H)花鬚鯊(Orectolobus floridus)—身體長度只有0.75公尺，

   2008年發現的新物種，因為背上獨特的花紋類似一朵朵小花而


   得名。通常生活在40～85公尺的淺海中。

圖15. 花鬚鯊(Orectolobus floridus)，因為背上獨特的花紋，類似一朵朵小花而得名。




Underwater Sydney - Wobbegong Shark   (雪梨海水下的花鬚鯊)
2分35秒秒的短片，很認真地拍攝花鬚鯊(Orectolobus floridus)悠遊雪梨淺海的景象。



(I)        細線鬚鯊(Orectolobus leptolineatus)—身體長度可達1.2公尺，2010年新發現的物種，鬚鯊中最近發現的一種。



圖16. 細線鬚鯊是2010年發現的新種。

圖片來源：https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Orectolobus_leptolineatus_alor.jpg





圖17.左上圖葉鬚鯊(Tasseled Wobbegong shark)。

左下圖裝飾鬚鯊=飾斑鬚鯊(Orectolobus ornatus)，體長可達2.9公尺，

是鬚鯊目體型第二大的物種。
右上圖細線鬚鯊(Orectolobus leptolineatus)
右下圖北澳鬚鯊(Northern wobbegong)，體長僅有0.63公尺。
圖片來源：https://reeffishesapp.wordpress.com/



12種的鬚鯊本篇BLOG，稍微提到了其中的八種。若對12種鬚鯊有興趣的網友請看：
壹讀    海洋中的偽裝大師-鬚鯊
https://read01.com/zh-tw/yOM3Dog.html#.W-U8t_ZuI2x


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