科博館地球環境廳芸芸眾生展場又一章：
為何許多植食動物演化成反芻動物？1-5-2013
圖1.
現存最高大的反芻動物─長頸鹿，雄長頸鹿可高達6公尺(6公尺是依照科博館芸芸眾生展場面板上的數據)。
自然科學博物館地球環境廳，芸芸眾生展場的：
1. 東非稀樹草原生態系，展出了多種的植食動物例如：
(1)黑尾牛羚又名角馬(Wildebeest)
(2)湯姆森瞪羚(Thompson’s gazelles)
(3)飛羚
(4)斑馬(Zebra)
(5)長頸鹿(Giraffe)…；
2. 加拿大凍原生態系，最醒目的位置展示三隻麝牛(musk ox)；
3. 東北溫帶林的麃；
4. 鞍馬山霧林的山羌；
5. 台灣自然生態的南湖圈谷則有長鬃山羊。
以上提及芸芸眾生展場的動物均為植食動物，也都屬於反芻動物(ruminant animals) 腹腔擁有四個胃。但是像馬、貘與犀牛則和大多數的哺乳動物一樣，腹腔內只有一個胃。行文至此，大家是否會好奇：
為什麼有些植食性動物(Herbivores)要演化成反芻動物？
演化成反芻動物(Ruminant Animals)又有甚麼好處？
記得好久以前自己還是懵懂的學生時，生命科學老師的答案是：「原因在於反芻動物先匆匆忙忙的吃下植物，等到了安全的地方，再將食糜由瘤胃反芻回口中，然後慢慢的咀嚼，慢慢的吞嚥。」當時聽了覺得老師說的言之成理！
後來自己當了生命科學老師，上反芻動物(ruminant animals)課程之前，常常先問同學們：為何有些植食動物要反芻？學生回答的答案也大多如上述！真不知這個論點的始作俑者是誰？只能說提出此理論的老兄非常非常的有想像力！可是似乎有點不學無術也太想當然爾！
討論為什麼有些植食性動物(Herbivores)要演化成反芻動物這個問題之前，請網友們先看一段科博館張鈞翔副研究員於科博館〈277期館訊〉上文章的摘要，文章題目是《植食性哺乳動物攝食策略與適應演化》。摘要如下：
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『
在大自然生態體系中，植食性哺乳動物扮演初級消費者的角色，能夠攝取與轉換來自綠色植物的能量，同時也提供肉食性哺乳動物的食物能量來源。
有蹄類哺乳動物（ungulates）是生物量（biomass）最龐大的類群，其中又區分為二大類，
一為奇蹄目（perissodactyls）：例如：馬、犀牛與貘；
另一則為偶蹄目（artiodactyls）：例如豬、鹿、駱駝、牛與羊。
同樣是以植物為食，奇蹄目與偶蹄目卻發展成不同的攝食消化模式。
奇蹄目動物所採取的模式是消化道後端的消化與吸收（hindgut-fermenting），食物快速地通過消化道，主要在後端的盲腸與大腸進行食物的發酵分解與吸收；
偶蹄目動物則是在消化道前端就開始進行食物的分解與吸收（foregut-fermenting）。
偶蹄目中的反芻動物（ruminants）更能將已經吞入胃部的食糜團，回送口腔再行咀嚼，以充分達到分解養分和吸收的效果。在不同的消化模式之下，影響了有蹄類哺乳動物對環境的適應與演化。採用消化道前端消化與分解模式的偶蹄目哺乳動物更能適應食物不足的惡劣環境，例如棲息在高山峻嶺的山羊與沙漠中的駱駝，雖然食物短缺，卻能以較佳的消化吸收效率來維持生理機能上對能量的需求。』
張博士是科博館知名的古象專家，在《植食性哺乳動物攝食策略與適應演化》該文最後，他提出結論：「在不同的消化模式之下，影響了有蹄類哺乳動物對環境的適應與演化。採用消化道前端消化與分解模式的偶蹄目哺乳動物更能適應食物不足的惡劣環境，例如棲息在高山峻嶺的山羊與沙漠中的駱駝，雖然食物缺乏，卻能以較佳的消化吸收效率來維持生理機能上對能量的需求。」
顯然張博士的論點，比起以前當學生那位生命科學老師說的：「是因為反芻動物先匆匆忙忙的吃下植物，等到了安全的地方，再反芻至口中，然後細嚼慢嚥。」這種「妙」論，言之有物得太多太多了！
可是請大家再多想想看：除了駱駝、山羊等少數的反芻動物，是生存在所謂食物缺乏的棲所(habitat)以外，大多數，而且數量極其龐大的反芻動物類群，可都是棲息在水草豐美的大草原上，例如非洲坦桑尼亞，佔地17.1萬平方公里的賽倫蓋提國家公園(Serengeti savanna
plains, Tanzania.)─試想一下，17.1萬平方公里將近是台灣的五倍大！
圖2. 賽倫蓋提國家公園-稀樹大草原的位置，靠近赤道。
雖然年年遷息的數量會有些波動，專家估計每年約有140萬頭黑尾牛羚(Connochaetes
taurinus)、40萬隻湯姆森瞪羚(Gazella
thomsoni)、20萬頭斑馬(Equus
burchelli)，參與一年一度的大遷徙，牠們以順時鐘方向，來回於賽倫蓋提國家公園(Serengeti)以及肯亞馬賽馬拉(Masai mara)國家保留區之間。
牠們只是年年逐水草而遷徙，並不是住在食物缺乏的棲所！
尤其是黑尾牛羚(wildebeest)，更是世界上少數幾種動物族群數目沒有逐年減少，反而是逐年增多的動物。
圖3. 每年超過百萬頭的黑尾牛羚(Wildebeests)，追逐漸漸北移的降雨─降雨的方向，也是青草生長的方向，也就是牛羚們移動的方向，在賽倫蓋提國家公園(位至在南邊)以及馬賽馬拉保留區(位至在北邊)間遷徙。
(African
Wildebeest Migration in Masai Mara/Serengeti)
圖4. 黑尾牛羚大遷徙(Wildebeest
Migration)路徑圖。由坦桑尼亞賽倫蓋提國家公園(Serengeti NP)→肯亞馬賽馬拉(Masai mara)國家保留區，然後周而復始。
如此看來，張博士所說的：「偶蹄目哺乳動物更能適應食物不足的惡劣環境，例如棲息在高山峻嶺的山羊與沙漠中的駱駝，雖然食物缺乏，卻能以較佳的消化吸收效率來維持生理機能上對能量的需求。」是指有些植食性有蹄類哺乳動物，演化成反芻動物的原因。但一定還有其他的原因。
偶蹄目是唯一現代仍然繁盛的有蹄類，目前總共約有220種。
奇蹄目史前曾是十分繁盛的種類，曾分化出形態各異的許多種類，但現代的奇蹄目整體呈衰落狀態，現今僅存17種。因為偶蹄目更能適應消化草類植物的纖維，以獲取養份，所以奇蹄目動物的生態地位(ecological niche)被後起的偶蹄目動物逐漸取代了。
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現存220種偶蹄目動物，分屬於三個亞目：
1. 豬形亞目(Suiformes)─豬、猯豬、河馬
2. 胼足亞目(Tylopoda)─駱駝、羊駝
3. 反芻亞目(Ruminantia)─鹿類、洞角類（牛、羊、羚等）
洞角類包括綿羊、山羊、加拿大凍原的麝牛、東非稀樹草原的湯姆森瞪羚、飛羚，還包括只分佈於北美，數量僅剩不到200頭非常珍貴的叉角羚(Pronghorn)在內。
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大陸的珍稀反芻有蹄類─藏羚羊（chiru）：
藏羚羊生活在大陸青藏高原（西藏、青海和新疆）。藏人稱之為「可可西里的驕傲」，大陸特有物種，雄性藏羚羊頭上長有角用於禦敵，雌性藏羚羊沒有角。
藏羚羊的底絨毛非常柔軟保暖而招到獵殺，現存野生種群數量約剩20萬頭。為中國一級保護動物。
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圖5 . 雪地精靈─兩頭藏羚羊在雪山下可可西里保護區草場活動。
地質年代始新世(大約5,780萬年～3,660萬年前)的時候，全球氣候開始變得乾燥少雨，大量樹木枯竭，草類開始得以演化形成，並向全球蔓延開來，慢慢的到了中新世(大約2300萬年～533萬年前)
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102年1月302期館訊《從龍到獸特展》特展，亮點展品最酷的庫班豬∕張均翔
其中提到中新世(Miocene)(距今約2300萬年到5百萬年前)
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包括賽倫蓋提在內的許多地區，植被均演化成以草類為主體，草原上的草取代了樹木。
草類是屬於C4 型光合作用的植物，C4型的草類光合作用的速率是C3型樹木類的光合作用的8～10倍，光合作用速率高，因此草類比樹木能更快速的生長，草原開始向全球蔓延開來，至今草原佔了地球陸地面積約四分之一。
植物光合作用方式的改變，也因此帶來植食動物消化道的諸多變化。
因為草類本身是一種非常難以消化的植物，而唯有演化成反芻的偶蹄動物，具有四個胃，才能利用反芻胃中的共生細菌完全的消化C4草類，獲取草中的養份。能有效地利用這種粗糙、低營養的食物。
所以很快的偶蹄反芻動物就取代了奇蹄動物的生態地位，成為當今植食動物的主流。
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1.
大凡植食動物頭上有角的，幾乎都是反芻動物─這是最簡易的辨認法！
2. 反芻動物的胃由四個胃所構成：
(1)
第一胃(瘤胃)─具有共生細菌初步分解消化草類，因無賁門括約肌，所以食糜能反芻回口中咀嚼。
(2)
第二胃(蜂巢胃)─篩選食糜，小分子讓它通過，前往重瓣胃，大分子則繼續分解。
(3)
第三胃(重瓣胃)─吸收水分，延長食糜停留的時間。
(4)
第四胃(皺胃)─是真正的胃，分泌胃液內含酵素，更進一步的消化食糜(chime)。
3.
以牛為例，每天約一千個食糜塊由瘤胃返回口中，進行約五萬次的咀嚼，主要因為草中含有許多硬纖維素的成份，咀嚼細碎，才能充分消化吸收其中養份。
4. 細菌的幫助發酵，有助於反芻動物從草類飼料得到養分。
5. 單胃動物是無法完全消化草類飼料的(例如馬─非反芻動物，所以最多只能消化吸收草中約40％的養份，大多數的養份隨糞便排除。)
圖6 . 反芻胃(ruminant
stomach)的四個胃，前面三個胃是食道特化形成，皺胃才是真正的胃，能分泌胃液。
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圖7 . 反芻胃中四個胃的組織結構切片─由左往右分別是瘤胃(rumen)、蜂巢胃(reticulum)、重瓣胃(omasum)、皺胃(abomasums)。結構影響功能，四個胃的結構既然不同，代表各司不同的功能。
圖8 .反芻胃(左)和一般胃(右)的比較圖，反芻胃圖中的網胃又名蜂巢胃；瓣胃就是重瓣胃。
圖片來源：
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植物行光合作用(Photosynthesis)，但是在植物演化的過程中，有些終年日照充足地方的植物(例如草科的植物)，慢慢就演變成一種光合作用效率較高的植物，植物學家稱之為C4植物(C4 plant)。而光合作用效率較低的植物則稱為C3植物。C4植物合成醣類、脂肪、胺基酸的速率是C3植物的8～10倍。
如對C3、C4植物光合作用有興趣的夥伴們，請參考本人2011年11月23日發佈的文章：《地球上最早出現的生命？地球上最早存在的化石？》網頁如下：http://biologicalfreak.blogspot.tw/2011/11/blog-post_02.html
各位一定可以聯想得到，解剖影響生理，結構影響功能。一定是C4植物進行光合作用的組織細胞與C3植物的組織細胞排列與結構不同，所以C4植物的光合作用速率才能達到C3植物的8～10倍。但是C4植物(草類等)光合作用的組織細胞排列與結構改變，也正是它們不易被單胃植食動物消化吸收的主因！
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圖9 .正在吃食青草的反芻動物─湯姆森瞪羚(Gazella
thomsoni)。
本文也許寫得不夠科普！但是誠摯的希望讀了這篇BLOGGER文章的夥伴們，如果您覺得我分析的有道理，下回再有人問起為何有些植食動物演化成反芻動物時？請千萬別再說那種天馬行空而不著邊際的「妙」論了。
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※※現今全世界有將近10,000種的草類，單胃的植食動物吃食草類後，只能部份消化吸收其中養份 ；反芻動物則可近乎完全消化吸收其中養份。
這才是有些植食動物演化成反芻動物的真正的原因。
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參考資料：
1.
BBC 赤道系列(Equator series)：《Challenge of Change》
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補充資料：偉大的草類(Grasses)
全世界約有一萬種不同的草類，因為靠風媒傳花粉，所以開的花不艷麗，往往沒有花辦只有鱗片，可是牠們是屬於比較進化的單子葉植物。
雙子葉植物的葉片為網狀葉脈，葉子是由莖的葉芽形成，然後葉脈(內含韌皮部以及木質部)網狀分枝輸送養分、水份、礦物質。可是這種葉脈擴展形成後，牠們的生長就停止了，如果葉片受損，牠們會封閉斷裂的葉脈，以防樹汁液流失，可是牠們無法修復葉片自身。
草類的葉子則不同，葉脈是平行脈，葉子的生長點在葉片基部，草類終其一生葉基部都能分裂生長，如果葉子上方受到傷害或割斷，葉基部可再長回葉片原來的長度形狀。
此外，草科植物不僅單靠種子散佈，也能延著地面伸長水平的莖，每根莖著地處就能長出葉片和根。
草類能耐長久的乾旱，可是只要一下雨，一天內就能長出新的綠葉！
談到此，您是否該佩服這些不起眼偉大草類的堅韌呢！
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圖10.
大風起 把頭搖一搖 風停了 又挺直腰 不怕風 不怕雨 立志要長高 小草 實在是並不小。
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