2016年12月23日 星期五

恐龍是如何演化成鳥類? 12-24-2016聖誕夜

    恐龍是如何演化成鳥類?
一、引言
    早在1870年英國學者赫胥黎(Thomas Henry Huxley18251895)就提出了以下的假說(Hypothesis)
1. 恐龍可能是鳥類的祖先。
2. 長足美頜龍(Compsognathus longipes)很可能是屬於恐龍,並與鳥類有密切的關係。
    在經過一百多年之後,有些古生物學家們更進一步認為,其實鳥類就是恐龍的一個類群。他們相信鳥類是從一群獸足類恐龍(Theropoda)的手盜龍類(Maniraptora)所演化形成。
    手盜龍類是一群體型小、行動敏捷的恐龍,目前已發現了一百個以上的特徵與鳥類相同或相似。所以手盜龍類群,可說是跟鳥類的演化最相關的一類恐龍。(例如:所有恐龍中,僅僅手盜龍類具有半月型的腕骨,而半月型的腕骨正是鳥類的特徵。)
手盜龍類群分為兩大類:
1. 竊蛋龍類群(Ornithomimosauria):植食或雜食性恐龍,
   代表例:嗜角龍竊蛋龍、似龜鎌刀龍。
2. 近鳥類群(Paraves) :向鳥類演化的恐龍,主要包括三種:
(1)    (=)齒龍科(Troodontidae)
(2)    (=)龍科(Dromaeosauridae)
     代表例:蒙古伶盜龍(Velociraptor mongoliensis)
     傷齒龍科和馳龍科又合稱恐爪龍類(Deinonychosauria)
(3)    鳥翼類(Avialae)
代表例:印石板始祖鳥(Archaeopteryx lithographica)



01. 蒙古伶盜龍(Velociraptor mongoliensis),伶盜龍又名迅猛龍,在電影《侏羅紀公園》系列中出現過的恐龍。就是《侏羅紀公園》在研究中心餐廳裡把那對姐弟嚇破膽的那兩隻恐龍。不過電影多喜歡誇大,網友們參考圖01左下方附的尺寸,就知道《侏羅紀公園》中把伶盜龍體型放大許多,大概智商也提高了不少

二、羽毛(Feathers)—連結恐龍與鳥類兩者之間的重要環節
    自從19968月在中國遼寧省的一位農民,捐獻了覆蓋著長0.8公分羽毛的手盜龍恐龍—中華龍鳥,為古生物學家們提供了爬行動物向鳥類演化的新證據。
    至今20年過去,有越來越多的有羽毛的恐龍(或鳥)化石在中國出土,使古生物學家們更深信,羽毛是連結恐龍及鳥類的一項重要環節但是也歸納出:
1. 有些手盜龍恐龍形成羽毛只是為保暖用。
2. 有些手盜龍恐龍形成羽毛的目的,才跟鳥類相同是為了滑行、飛翔。
三、       恐龍演化成鳥類的過程
    在網路上找到三張圖(02-1 & 02-2、圖3、圖4),筆者試著看圖說故事,描述一下專家們是認為恐龍如何演化成鳥類。同時翻譯圖中的專有名詞,將有些關鍵點加以說明:


02-1. 鳥類的演化(Evolution in Birds) PART I
Archosauria祖龍類演化成Crocodiles鱷魚…
Dinosauria恐龍類演化成Branchiosaurus腕龍…
Theropoda獸足龍類演化成Coelophysis虛形龍、Troodon傷齒龍…
Avialae鳥翼類演化成Archaepteryx始祖鳥、Confuciusomis孔子鳥…。
1:傷齒龍(Troodon)有發達的腦部,古生物學家認為是恐龍之中 
     智商最高的,智商可達到一般鳥類的水準。
2:始祖鳥(Archaepteryx)同時具有爬行動物以及鳥類的特徵。
(1)    始祖鳥口中上下頷具有尖齒、尾巴很長,尾巴內具有~20塊單獨的尾椎(不像鳥類尾部的尾椎,癒合形成一塊尾綜骨),這些是爬行動物的特徵;
(2)    始祖鳥全身被覆著羽毛、後肢3趾向前,拇趾向後(→方便抓握樹枝)的特徵像鳥類。
31861年第一件始祖鳥化石在德國發現以後,始祖鳥一度成為恐 
     龍與鳥類之間的過渡性動物,甚至推測為鳥類的祖先。然而,
     後來又陸續發現了比始祖鳥年代更古老的鳥綱動物化石,像是  
     近鳥龍屬、曉廷龍屬(Xiaotingia2011年由徐星等人命名)和曙
     光鳥屬(Aurornis 2013年命名等,所以至今為止,到底誰
     才是鳥類的祖先,古生物學家仍持保留的態度。

02-2. 鳥類的演化(Evolution in Birds) PART II
Ornithothoraces鳥胸骨類演化成Enantiornithes反鳥亞綱、Patagopteryx巴塔哥尼鳥…
Ornithurae扇尾亞綱演化成Hesporornis 黃昏鳥、Ichthyornis魚鳥…;
Aves鳥類演化成Dinornis恐鳥、Sparrow麻雀…
02-1 & 02-2本來是一張圖,取材自《科學的美國人雜誌》《Scientific American
John R. Horner, Kevin Padian and Armand de Ricqlè
Scientific American 293, 56 - 63 (2005)
doi:10.1038/scientificamerican0705-56
《科學的美國人雜誌》是一本寫給美國高中以上人士看的科普雜誌,此雜誌的作風是採取邀稿制,邀請該領域學有專精的人士來撰稿,包括多位諾貝爾獎得主,都曾應邀為它們寫稿。雜誌文章所附的圖一向有很好的口碑!概念表達之清晰,多在一般圖表的水準之上!

03. 反鳥亞綱(Enantiornithes):反鳥亞綱的鳥類,在65百萬年前的白堊紀-第三紀大滅絕時,整個亞綱全部滅絕了。現今存活的~10,500種鳥類,均屬於通過大滅絕考驗的新鳥亞綱(Neornithes)的鳥類。圖右上方為反鳥亞綱中的伊比利亞鳥(Iberomesomis)的復原圖。


04. 從祖龍(Archosauria)演化成鳥類(Birds)的過程。圖左上方標示的鱷魚(Crocodilians)是鳥類血緣上的近親。
有關圖04.之專有名詞:
1.  恐龍(Dinosauria)是由祖龍類(Archosauria)演化而來。
恐龍的代表例-----三角龍(Triceratops)
2.  恐龍分為蜥臀類(Saurischia)和鳥臀類(Ornithischia)兩大類,而鳥類是由蜥臀類中之獸足類群演化形成。
   蜥臀類的代表例-----梁龍(Diplodocus)
3.  蜥臀類中的獸足類(Therapoda)演化形成鳥類。
   獸足類的代表例-----角鼻龍(Ceratosaurus)
4.  獸足類的其中一個分支虛形龍(Coerulosaria)演化成為鳥類。
   虛形龍的代表例-----美頷龍(Compsognathus)
5.  手盜龍(Maniraptora)是演化上最接近鳥翼類(Aves)的一類恐龍。
   手盜龍的代表例-----恐爪龍(Deinonychus)
   鳥翼類(Aves)的代表例-----始祖鳥(Archaeopteryx)
6.  鳥翼類(Aves)再演化成現今的鳥類(Birds)
1虛形龍類Coelurosauria)又名空尾龍類,是有許多演化獸足亞目恐龍,包括暴龍超科似鳥龍下目、以及手盜龍類(也包含鳥類),目前發現的有羽毛恐龍幾乎都是屬於虛形龍類。

四、 恐龍演化成鳥類的主要証據:
編號
      恐龍名稱
   似鳥類的特徵
01
蜥臀目獸足亞目之虛形龍
四肢具有中空的骨骼(hollow limbs)
02
異特龍
具有叉骨=許願骨(wishbone)
03
中華龍鳥
身體覆蓋著原始的羽毛
04
尾羽龍、竊蛋龍
尾椎變短,形成半月形腕骨
05
伶盜龍=迅猛龍(Velocirapter)
恥骨朝後
06
始祖鳥(Archaeopteryx)

具有類似現代鳥類的羽毛,可能用來飛翔或滑翔
07
聖賢孔子鳥(Confuciusomis)
喪失牙齒形成角質鳥喙,尾椎融合形成尾綜骨(Pygostyle)
五、 恐龍演化成鳥類相關動物的化石標本or復原圖:



05. 大英百科全書(Encyclopedia Britannica)上的虛形龍(Coelophysis)。虛形龍四肢具有中空的骨骼與鳥類相似。



06. 大英百科全書上的異特龍(Allosaurus)。異特龍為生存在侏儸紀晚期的肉食類恐龍。具有叉骨(=許願骨)與鳥類相似



07.中華龍鳥(Sinosauropteryx)化石以及復原圖。中華龍鳥屬於美頜龍科,頭頸背部覆蓋著約0.8公分長的簡單羽毛
    19968月,遼寧省的一位農民捐獻了一塊化石標本,是塊體型很小的化石,口內有粗壯銳利的牙齒,尾部特別長,共有50多節尾椎骨,後肢長而粗壯。但是,最引人注目之處是,從頭部到頸部一直延伸到尾部,都披覆著長度約0.8公分像羽毛一樣的皮膚衍生物。古生物學家們在反覆研究後,認為這是一種較始祖鳥更古老的原始鳥類化石,由於是在中國遼寧省發現的,命名為「中華龍鳥」。
    中華龍鳥的羽毛成片狀,具有羽軸。結構與現代鳥類的羽毛有所不同,可能代表了早期鳥類演化的初始階段。
    從中華龍鳥顯示的特徵看,它比德國的始祖鳥更加古老和原始
(1)中華龍鳥的骨骼特徵像恐龍,頭較大,口內具有牙齒,尾椎數目多,行動敏捷但還不具備飛翔的能力。
(2)而全身覆蓋著原始羽毛的這一重要特徵,又似乎應該將它歸入鳥類。為此,美國費城科學院於知道後立即組織了以耶魯大學的奧斯特羅姆(Ostrom)為首的歐美專家,奔赴中國觀察中華龍鳥的化石,最終Ostrom等人的結論是:中華龍鳥是小型獸足類恐龍,但是保存了有趣的毛狀結構
(1)認為中華龍鳥是一種較始祖鳥更古老的原始鳥類化石—這是中國科普博覽執筆者的意見顯然與(2)外國專家認定中華龍鳥是小型獸足類恐龍,但是保存了有趣的毛狀結構的說法差異頗大
(3)最終的結論是,19981月陳丕基,董枝明和甄朔南在《自然》期刊發表了對中華龍鳥的分類報告,確認中華龍鳥屬於虛骨龍類美頜龍科(Compsognathus)的恐龍


08. 聖賢孔子鳥(Confuciusomis)之化石標本。無牙齒形成角質鳥喙,全身覆蓋著羽毛,尾椎癒合成為尾綜骨(Pygostyle)


09. 聖賢孔子鳥之復原圖。




2016年12月21日 星期三

什麼樣的動物稱之為恐龍 12-21-2016

   什麼樣的動物稱之為恐龍

    恐龍家族必須具有四個特徵:
1. 生存於中生代之動物
2. 屬於爬行動物(reptiles)
3. 以直立(erect)的方式行走的爬行動物
4. 棲所(Habitat)為陸地上之爬行動物
1. 生存於中生代(mesozoic era)的動物—也就是生存在三疊紀、侏儸紀、白堊紀的動物。

01. 恐龍是生存在地質年代之中生代的陸生直立行走的爬行動物。
    2012年巴西宣稱發現最古老的恐龍化石,是在三疊紀早期的Nyasasaurus parringtoni,出土於24千萬年前。
    其實這個最古老的記錄遲早會被打破,所以提及,只是讓網友感覺一下,在三疊紀早期,恐龍已悄悄地出現地球上了!
2.屬於爬行動物(reptiles)
   屬於爬行動物的恐龍又分為蜥臀類(Saurischia)和鳥臀類(Ornithischia)兩大類,蜥臀類恐龍較早演化出現,大約在2.40億年前,牠們首先出現在南美洲,並且快速向全球散播。
           約在2.1億年前,一小群的恐龍在南非演化形成鳥    
       臀類恐龍—鳥臀類恐龍均為植食性,嘴似鳥喙,骨盤的構造 
       恥骨、坐骨並排向後,有利於容納一個較大的消化系統,這
       樣的胃腸,更能從所攝食植物中吸取多的養分。
           鳥臀類不像蜥臀類那樣迅速在全球各地繁衍,在較早的
       6000萬年間(也就是整個三疊紀以及侏儸紀的早期這段期
       ),發現的鳥臀類恐龍化石非常稀少,直到侏儸紀晚期,
       牠們才逐漸演化成許多新的種類。

02. 恐龍分為蜥臀類(Saurischia)和鳥臀類(Ornithischia)兩大類。主要的區分在於骨盆結構不同。骨盆是由腸骨(ilium);恥骨(pubis);坐骨(ischium)三塊骨頭共同組成,圖上方的蜥臀目恐龍,恥骨向前、坐骨向後;圖下方的鳥臀目恐龍,恥骨、坐骨並排向後,如此可以增加腸胃道的容量。因為鳥臀目恐龍均為植食性,較大的消化系統可容納較多食物。
3.以直立(erect)的方式行走或奔跑的爬行動物
    其他的爬行動物,都為匍伏在地上爬行(Sprawling)。唯有恐龍像哺乳動物一樣是直立行走。這點演化上的重大突破,讓一些獸足類的恐龍能快速的運動,甚至繼續演化形成鳥類而飛上藍天!
目前所知恐龍演化成鳥類的大致順序:
美頜龍(Compsognathus)中華龍鳥(Sinosauropteryx1996)強壯原始祖鳥(Protarchaeopteryx1997)尾羽龍(Caudipteryx1998鄒氏尾羽龍 ; 2000董氏尾羽龍)蒙古伶盜龍 (Velociraptor2007)千禧中國龍鳥(Sinornithosaurus1999)小盜龍(Microraptor2000趙氏小盜龍2003顧氏小盜龍)始祖鳥(Archaeopteryx1861)孔子鳥(Confuciusornis)鴿子(Columba)
始祖鳥上下頷仍具有尖齒,無角質的喙亦無尾綜骨(Pygostyle)
孔子鳥已喪失牙齒,形成角質的喙,有尾綜骨
網友應注意到許多具有羽毛的恐龍,都是中國古生物學家發現命名,而且相關的論文,都是發表在《Nature》《Science》等世界一流期刊上。

03. 爬行動物的恐龍與人類、大象等哺乳動物一樣是以直立的方式行走。
圖中最大隻Apatosaurus迷惑龍(=雷龍)、左邊Tyrannosaurus暴龍、Pachycephalosaurus厚頭龍、Edmontosaurus愛德蒙托龍、Deinonychus恐爪龍、Compsognathus美頜龍
Human 人、Elephant大象
    恐龍的骨盆與哺乳動物一樣,呈現垂直的狀態,其髖臼(acetabulum)位於骨盆的頂部位置,髖臼的上緣還膨大成骨質緣,能夠牢固接合著股骨,也就是說,這樣的解剖構造(請參考圖04 & 05),使得股骨可承擔軀體全部的重量,在爬行動物,這是恐龍族群所獨有的特徵!

04. 髖關節結構圖。

05. 左圖蜥臀目腔軀龍屬(Antrodemus)的骨盆以及股骨(股骨在圖的下方),股骨頭能與髖臼完全吻合;右圖鳥臀目奇異龍屬(Thescelosaurus)的骨盆以及股骨。蜥臀目和鳥臀目的骨盆與股骨均垂直接合,使恐龍能直立行走,這是恐龍族群所獨有的特徵!


06. 其他的爬行動物以貼地爬行(sprawling)運動;恐龍為唯一能直立(erect)行走的爬行動物。
4.棲所(Habitat)為陸地上(land-dwelling)的爬行動物
    根據這項定義,同樣生存於中世紀海洋中的大眼魚龍等水生動物,以及飛在空中的風神翼龍等動物,雖然名字上都有個「龍」字,但此龍非彼龍也,牠們可是都不屬於恐龍家族。

07. 侏羅紀晚期,生活在海洋裡的肉食性大眼魚龍(Ophthamosaurus icenicus),不屬於恐龍。
    史前翼龍(pterosaurs)生存於三疊紀晚期到白堊紀末期,其中的風神翼龍(Quetzalcoatlus northropi),是地球上曾出現過最大型的飛行動物,但是牠也不屬於恐龍。


08. 生存於白堊紀晚期,體型比長頸鹿還高大的風神翼龍(Quetzalcoatlus northropi),也不是恐龍。
圖片來源:


2016年12月19日 星期一

恐龍為中溫動物(Mesothermal Animal)? 12-20-2016

恐龍為中溫動物(Mesothermal Animal)
    
    2014613日,新墨西哥大學的理論生態學家John Grady等人,在美國頂尖之綜合期刊《Science》上,發表了一篇論文,認為恐龍像現存的大白鯊(Great White Shark)、鮪魚(Tuna)、針鼴(Echidna)、菱皮龜(Leatherback Sea Turtle)般,既非外溫(變溫)動物,亦非內溫(恆溫)動物,而是屬於中溫動物。也就是說這類動物,需要時(例如:捕食的時候),有能力將自己身體的體溫,提昇得比環境溫度高,但是無法像內溫(恆溫)動物般,一直維持體溫的恆定。

01.恐龍(Dinosaurs)與現仍存活的大白鯊(Great White Shark)都屬於中溫動物(灰色部分)
Ectotherms外溫(變溫)動物;Mesotherms中溫動物;Endotherms內溫動物
    Grady認為:像始祖鳥(Archaeopteryx)雖然號稱為演化上出現的第一種鳥類,但就能量的利用效率而言,卻完全像似一般的恐龍。例如體型與始祖鳥相似的老鷹(Hawk)成長只需六星期;而始祖鳥的成長卻須兩年的時間。老鷹的成長較始祖鳥快了18倍。原因出在老鷹是恆溫動物,有很高的代謝率(=能量使用效率),所以成長迅速;而始祖鳥確似恐龍為中溫動物,代謝率低→生長速度也就緩慢許多。
    2014年《Science》的文章,Grady等人比較了381種動物的生長速率(其中包括21種恐龍),從慢速生長的鱷魚,到快速生長的馬匹都在比較的名單之中,研究結果發現,恐龍的生長速率(growth rate)確實是介於兩者之間。

02. Science》文章上的附圖,比較多種動物的生長速率,發現恐龍的生長速率(growth rate)介於慢速生長的鱷魚與快速生長的馬匹兩者之間。
藍色—外溫動物(ectotherm)例如:Requiem Sharks安魂曲鯊(屬於真鯊科)Groupers石斑魚、Squamates有鱗目、Green Sea Turtle綠蠵龜、Crocodiles鱷魚
黑色—中溫動物(mesotherm)例如:Tuna 鮪魚(又名金槍魚)Echidna 針鼴、Leatherback Sea Turtle菱皮龜、Tenontosaurus 腱龍、Apatosaurus 迷惑龍=雷龍(Brontosaurus)Tyrannosaurus 暴龍、Troodon、傷齒龍、Archaeopteryx始祖鳥
橙色—內溫動物(endotherm)例如:Placentalia胎生動物此處應為馬、Palaeognathae?看圖像似鴕鳥,但是鴕鳥的英文是Ostrich 學名是Struthio camelus而非Palaeognathae
★★此圖的生長速率,是以這些動物下方的數字為準:內溫動物可達到23 & 41外溫動物僅1.63.5而中溫動物是4.816。顯然是介於內溫動物、外溫動物之間。
    02是《Science》期刊上的圖,是畫給同領域的專家學者看的,我們凡人較難看清全貌,請看圖03該簡明清晰許多。

03. X軸為能量的消耗(Energy use)Y軸為生長速率(Growth rate)恐龍(Dinosaurs)因為能量消耗而導致的生長速率都是位於中間。與Tuna 鮪魚、Echidna 針鼴、Leatherback Sea Turtle菱皮龜狀況相似。
Cold-blooded冷血動物=變溫動物;Warm-blooded溫血動物=恆溫動物
    在早期,認為恐龍是外溫(變溫)動物,後來因為研究暴龍的股骨發育,以及在中國遼寧等地,發現許多種覆蓋著羽毛的恐龍:像1996年的中華龍鳥(Sinosauropteryx  prima),更早期發現大量的孔子鳥(Confuciusornis)1999年發現的千禧中國鳥龍(Sinornithosaurus millenii2003年出土的顧氏小盜龍 (Microraptor gui)…。於是,專家們改而認為恐龍是內溫(恆溫)動物。2014年這篇有相當証據的論文發表後,不知專家們是否會又將恐龍,當成中溫動物(Mesothermal animals)呢?

補充之一:
Science. 2014 Jun 13;344(6189):1268-72. doi: 10.1126/science.1253143. Epub 2014 Jun 12.
Dinosaur physiology. Evidence for mesothermy in dinosaurs.