2017年7月19日 星期三

(4) 粒線體(Mitochondria) 07-20-2017


(4)  粒線體(Mitochondria)


一、粒線體的結構:



01. 粒線體(Mitochondria)的基本結構。

(1)     雙層膜,四層磷脂包圍的胞器。

(2)     外膜(Outer Membrane)對物質無選擇性通透性,導致內外膜間隙(Intermembrane Space)pH值與細胞質液的pH值相似均為~7.0

(3)     內膜(Inner Membrane)對物質選擇性通透,往內形成嵴(Cristae),嵴的膜上具有電子傳遞系統(Electron Transport System, ETS)以及ATP合成酶(ATP Synthase)=F0-F1複合體(F0-F1 complex)

(4)     內膜之內稱為基質(Matrix),基質中具有DNA、與細菌相似的核醣體(Ribosome)、克式循環(Krebs cycle)的酵素。

(5)     人類粒線體的DNA(mtDNA)是由16,569 bp組成,含37對基因。

   (bpbase pairs,鹼基對)

圖片來源:



二、粒線體的功能:




02. 粒線體(Mitochondria)的主要功能—細胞的能量工廠(細胞合成ATP之胞器)




03. 腺嘌呤核苷三磷酸 (Adenosine Triphosphate, ATP)ATP是生物共用的能源,具有高能磷酸鍵,水解1 mole ATP 產生7.3Kcal的能量。



三、細胞呼吸(Cellular Respiration)的步驟:

生物獲取ATP的方式稱為細胞呼吸。


3.5. 生物細胞呼吸作用(Cellular Respiration),反應過程及其能量產生的綜合示意圖。







04. 細胞呼吸(Cellular Respiration)步驟之簡圖,糖解反應在細胞質液(Cytosol)中發生,其餘三步驟在粒線體內進行。

細胞呼吸在(1)糖解反應(2)檸檬酸循環=克式循環(3)氧化磷酸化作用 這三個步驟產生ATP

糖解反應、檸檬酸循環產生ATP的方式,為受質磷酸化作用,與氧化磷酸化不同。

圖片來源:



1. 糖解反應(Glycolysis)—在細胞質液(Cytosol)中進行。

葡萄糖(Glucose)→→→→→→→→→→2 NADHH2 丙酮酸(Pyruvate)

2 ATP

糖解反應以受質磷酸化作用(Substrate Phosphorylation)產生2ATP



05. 糖解反應將一分子6C葡萄糖分解為兩分子3C的丙酮酸,淨得2ATP

圖片來源:



2. 乙醯輔酶A形成(Acetyl CoA Formation) —在粒線體基質(Matrix)中進行。

     2丙酮酸(Pyruvate) + 2輔酶A(HS-CoA) + 2NAD → 2乙醯輔酶A (acetyl   

     CoA) + 2 CO2 + 2 NADHH




06. 乙醯輔酶A (acetyl CoA)形成,在粒線體基質(Matrix)中進行。

丙酮酸直接通過粒腺體外膜,再經內膜之運輸蛋白(Transport protein)運入基質中,形成乙醯輔酶A

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3. 克式循環=檸檬酸循環(Krebs cycleCitric Acid cycle) —在

  粒線體基質(Matrix)中進行。

   2 Acetyl CoA 經克式循環獲得6NADHH2FADH22 ATP4CO22草醋酸

   ( oxaloacetic acid)

4. 氧化磷酸化作用(Oxidative Phosphorylation)—在粒線體嵴(Cristae)上進行。

   NADHHFADH2攜帶之e(H)經粒線體嵴(Cristae)上電子傳遞系統

   (ETS)傳遞,建立H電化梯度,H流經F0-F1 complex產生ATP



NADNicotinamide Adenine Dinucleotide  菸草醯胺腺嘌呤雙核苷酸

FADFlavin Adenine Dinucleotide  核黃素腺嘌呤雙核苷酸

NAD以及FAD是傳遞電子的輔酶,細胞呼吸過程主要的電子(H)攜帶者。


四、 化學滲透假說(Chemiosmosis Hypothesis)

1. 化學滲透假說是1978年諾貝爾化學獎得主,彼得丹尼斯米切爾(Peter Dennis Mitchell),於1961年提出,用來解釋ATP是如何在粒線體或葉綠體中合成。

2. 主要的觀念是粒線體內膜嵴(Cristae)上之電子傳遞系統(Electron Transport System, ETS),傳遞電子後,膜內外產生氫離子之電化梯度(electrochemical potential gradient of proton)

3. 此梯度包括膜內外H濃度差與電荷差。

內外膜間隙pH值約7.0

基質(Matrix) pH值約8.0

4. H順著電化梯度流經F0-F1複合體(F0-F1 complex)H由內外膜間隙(Intermembrane Space)流向基質(Matrix),催化ATP合成。

F0H通道(H channel)

F1ATP合成酶(ATP synthase)

5. Mitchell提出的化學滲透學說,認為僅H的電化梯度是合成ATP之必要條件,而電子傳遞系統(ETS)存在與否,則非必要條件。此概念由1974Racker & Stoeckenius的實驗證實。




07. Peter Mitchell及化學滲透假說(Chemiosmotic Hypothesis)



五、化學滲透假說之證據

1. Racker & Stoeckenius的細菌嗜紫紅質(Bacteriorhodopsin) 

   嵌於脂肪小體實驗

    細菌視紫紅質(Bacteriorhodopsin)為嗜鹽古菌細胞膜上光子驅動的氫離

    子幫浦(Photon-activated proton pump),當光線照射時,將氫離子由細菌細

    胞內打到細胞外,然後氫離子由細菌細胞外經類似F0-F1複合體流回細菌細

    胞內即可產生ATP

    整個過程無電子傳遞系統(ETS)參予,只要能建立氫離子之電化梯度,就可

    合成ATP 



08. 細菌嗜紫紅質(Bacteriorhodopsin),鑲嵌在古老細菌─嗜鹽細菌(Halobacterium salinarium)的紫色細胞膜(purple membrane)上,細菌嗜紫紅質由248胺基酸組成

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09. 細菌嗜紫紅質及粒腺體之F0-F1複合體(F0-F1 complex)反向鑲嵌於脂肪小球(Liposome),當陽光照射H+打入脂肪小球內,再流經F0-F1複合體,產生ATP。此實驗證實電子傳遞系統(ATS)非產生ATP所必須。

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