2018年10月23日 星期二

神經管的發育;脊髓與腦的形成 10-23-2018



神經管的發育;脊髓與腦的形成



為何感覺神經元的動作電位(Action Potential)都由脊髓的背面傳入?;
運動神經元的動作電位都由脊髓的腹面發出?
(embryo)的早期,這樣的分化就已經決定。

1.   整個神經系統是由胚胎組織的外胚層(ectoderm)發育而來。

2.   神經系統發育的第一個徵兆,是大約在胚(Embryo)發育的第18天,背部出現神經板(neural plate。後續幾天之內,神經板向內形成神經溝(neural groove。在發育的第二十一天,神經溝的邊緣神經摺(Neural fold)遇合形成神經管(neural tube


01. 神經管形成步驟:1神經板(Neural plate)2神經溝(Neural groove)3神經摺(Neural fold) 4神經管(Neural tube)




General Embryology - Detailed Animation On Neurulation
(普通胚胎學—神經管發育之詳細動畫)
神經管的腹側,實心紫色的構造就是脊索(notochord)




3.   神經管的前端繼續增生分化發育成腦部,而神經管的其他部分則增生分化形成脊髓。神經管旁的神經脊細胞(Neural crest cells)則演變成周邊神經系統。

4.   神經系統只有兩類的細胞:1為產生傳遞動作電位(Action Potential)之神經元=神經細胞,與感覺、思考、記憶、控制肌肉活動、調節腺體分泌…有關。

   2為支持(Support)、保護(Protect)、營養(Nourish)神經元之神經膠細胞。


02. 神經元(Neurons)與神經膠細胞(Neuroglia)之比較



03. 中樞神經系統(CNS)神經膠細胞(Neuroglia)種類:

a.  星狀膠細胞(Astrocyte)

b.  微小膠細胞(Microglia)

c.  寡突膠細胞(Oligodendrocyte)

d.  室管膜細胞(Ependymal cell)




一、 舊的觀念:

1.         在原腸胚期(Gastrula Stage)形成了三胚層,其中中胚層(mesoderm)形成的脊索(Notochord),誘導背面的外胚層(ectoderm)形成神經板(neural plate)→形成神經溝(neural groove)→再形成神經摺(neural fold) →最後形成神經管(neural tube)


         04. 形成神經管(Neural Tube)之步驟。

                   圖中BMP是骨塑型蛋白(Bone Morphogenetic Protein)

             的英文縮寫。容後說明。


2.         神經管(neural tube)前方增生分化形成腦(brain),後方增生分化形成脊髓(Spinal Cord),神經管旁的神經嵴

      細胞,增生分化形成周邊神經系統等其他組織,神經管

      中空的管腔將來形成腦脊髓腔,內具有快速循流的腦脊

      髓液(cerebrospinal fluid, CSF)

3.         中樞神經系統(CNS)—腦 & 脊髓

周邊神經系統(PNS)12對腦神經 & 31對脊髓神經




05. 胚期的18天~24形成神經管之過程。

       (A)(D)圖的綠色部分是表示神經管的發育。

       (B)(D)圖的咖啡色部分是表示,神經嵴細胞(Neural crest)發育為背根神經節(Dorsal root ganglia)


4.         四十年前的學生,能夠將神經板、神經溝、神經摺這些名詞觀念記得,就已經非常OK。那時當學生相對的輕鬆!

二、 新的觀念:

1.         成年之後的脊髓,

            將動作電位送往周邊的,運動神經元(motor neurons)都位於脊髓

            的腹面;

            接受周邊動作電位的,感覺神經元(Sensory neurons) 都位於脊 

            髓的背面。

      為什麼會有如此的分化?

2.         胚的早期,骨塑型蛋白(BMP)以及音蝟因子蛋白(SHH)共同誘導的結果。

            音蝟因子蛋白(SHH)→誘導運動神經元形成;

            骨塑型蛋白(BMP)→誘導感覺神經元形成。



(A) 脊索的基因表現音蝟因子蛋白(SHH),覆蓋神經管(Neural tube)的腹面;背面表皮的基因表現骨塑型蛋白(BMP),覆蓋神經管的背面。

(B) 脊索的SHH,又誘導神經管腹面胚胎細胞基因表現SHH

   背面表皮的BMP,誘導神經管背面胚胎細胞基因表現BMP

(C) 神經管腹面形成SHH濃度梯度;

   神經管背面形成BMP等生長因子濃度梯度。

(D) SHH濃度梯度,誘導運動神經元形成;

   BMP等生長因子濃度梯度,誘導感覺神經元,

   以及與感覺神經元相關的,中間神經元(interneurons)形成。

06. 脊髓的分化機轉。




EMBRYONIC DEVELOPMENT: THE NOTOCHORD
(胚胎發育:脊索的發育)
短片最後有提到脊索誘導(notochord induction)的概念,經由脊索的誘導才能發育成正常的神經管(Neural Tube)




3.         在原腸胚期(Gastrula Stage),外胚層細胞合成分泌骨塑型蛋白(Bone Morphogenetic Protein ,BMP),當背部外胚層細胞能接受到BMP的訊息外胚層分化形成表皮(epidermis)

4.         一些神經誘導因子如NogginChordin與骨塑型蛋白(BMP)結合,使得BMP無法與外胚層細胞細胞膜上的BMP接受器(BMP receptor)結合,因而抑制了BMP的信號傳導,胚背部的外胚層細胞則不再被誘導分化形成表皮,而被分化形成神經管。

5.         神經誘導因子=表皮誘導因子BMP之抑制因子。

6.         脊索(notochord)合成分泌音蝟因子蛋白(Sonic Hedgehog Protein,SHH),是一種型態素(morphogen),為促使腹面神經管的分化所必須。



骨塑型蛋白(BMP)與神經管發育的問題,本文已經相當程度的簡化!光是骨塑型蛋白(BMP)目前已知的就有15種之多!每種在細胞層級的作用方式又可能不同!我們只要聽過這個專有名詞,也就對得起它了,不用理會它詳細的作用機轉!



7.         以上還只是提一個大概而已,同時別忘了40年前的神經板…的觀念當然必須要先教。想想,當現在的師生,相對的辛苦許多!!




07. 胚的的32天,已可見神經管(Neural Tube)前端增生分化成前、中、後腦。





08. 成體腦的透視圖。

(A)子圖:腦之後面觀。(B)子圖:腦之側面觀。




【發現】精華影片 - 20131207 - 人體奧秘系列 - 大腦地圖
3分鐘的短片提到大腦的可塑性,熟能生巧等很好的基本觀念。可是在203秒提及,人類的大腦神經細胞,40歲以後就停止生長,現在不認為如此,最少在與短期記憶有關的海馬體(Hippopotamus),神經細胞一直持續分裂生長。




大腦如何儲存記憶? 揭開記憶的迷霧-民視新聞
記憶依時間分為長期記憶和短期記憶,依形式分為外顯記憶盒內隱記憶。




切除海馬體會有什麼後果呢? – 山姆基恩
525秒的TED短片以有名的H.M.為例說明缺乏海馬體對記憶的影響。
需要的網友請直接上YOUTUBE網站點閱因為有中文(台灣)的翻譯。




You can grow new brain cells. Here's how | Sandrine Thuret
(如何讓腦袋長出新的神經元|Sandrine Thuret)
1104秒的TED短片,專家現身說法,告訴大家學習、運動……能讓海馬體長出更多的新神經元(Neurogenesis)
需要的網友請直接上YOUTUBE網站點閱因為有中文(台灣)的翻譯。




   Forebrain─前腦         Telencephalon─端腦       端腦包括兩側大腦半球、基底核、菱邊系統

                           Diencephalon─間腦           間腦包括上視丘、視丘、下視丘

   Midbrain─中腦          Mesencephalon─中腦          中腦包括四疊體(兩個上丘、兩個下丘)

   Hindbrain─後腦         Metencephalon─菱腦          菱腦包括橋腦、小腦

                        Myelencephalon─末腦            末腦包括延腦

09. 人類(a)1個月的胚→(b)5星期的胚→(c)成體腦的發育情形。


8.         腦的發育最明顯的是在中腦處,發生了一次彎折因而形成四疊體(Tectum)

9.         四疊體分成:

a.   兩個上丘(superior colliculus):視覺反射中樞

                                  (=瞳孔光反射中樞)

               b. 兩個下丘(inferior colliculus):聽覺反射中樞



視丘是所有感覺傳到大腦的轉接站(relay center)
但嗅覺例外,嗅覺不經視丘,由嗅神經直接傳到大腦皮質。



經過多年的研究,科學家們對脊髓的分化原因,已有所了解。至於比脊髓複雜許多的腦之分化,仍有許多的未知。本篇BLOG只敘述腦的形成,以及稍微提及一些腦部位的功能。

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