2018年10月22日 星期一

脊索(notochord)與神經管(neural tube) 10-22-2018


脊索(notochord)與神經管(neural tube)

1.  在分類學、胚胎學的領域,常會聽到「脊索」這個名詞。

  例如:智人(Homo sapiens)屬於脊索動物門、脊椎動物亞門、  

  哺乳綱…也常見到「神經管」這個名詞,那麼脊索(notochord)

  神經管(neural tube)有甚麼不同?

一、脊索與神經管之比較:

      
脊索(notochord)
神經管(neural tube)
     
             
                 
         
位於神經管的腹面
位於脊索的背面
         
(1)胚胎時司支持作用
(2)誘導神經管的形成
   以及神經管的分化
(1)發育分化形成腦和脊髓
成年以後的命運
大多數組織退化,少數形成椎間盤之髓核。
形成大腦、中腦、小腦、脊髓等中樞神經系統。





01. 22天神經胚(Neurula)的橫切面,

藍色中空直橢圓形為神經管(Neural tube),增生分化形成中樞神經系統。

橘色實心圓形為脊索(Notochord),胚胎時司支持作用。

綠色為神經嵴(Neural crest),增生分化形成周邊神經系統。

中樞神經系統(CNS)—腦 & 脊髓。

周邊神經系統(PNS)12對腦神經 & 31對脊髓神經。


2.  脊索動物門(Phylum Chordata)依形成脊索或脊椎的方式分成 

   三個亞門(subphylum)

a.   尾索動物亞門(Subphylum Urochordata):代表例:海鞘

      (tunicate)。海鞘幼蟲具有脊索動物的四大特徵,成體消失。

b.   頭索動物亞門(Subphylum Cephalochordata):因為脊索延伸到背神經管的前方而得名。代表例:文昌魚。終生具有脊索動物的四大特徵。

c.   脊椎動物亞門(Subphylum Vertebrata)



脊索(Notochord)與脊柱(Vertebral Column)的不同:
1. 脊索為胚胎時期身體背部一條中胚層來源,具有彈性司支持身體功能的柱狀結構,脊椎動物亞門的動物,脊索只存在於胚胎時期,成長時被脊柱取代。少數殘留的部分形成椎間盤(intervertebral discs)的髓核(nucleus pulposus)
2. 一塊一塊脊椎骨(vertebrae)的集合,形成脊柱(vertebral column)





02. 頭索動物亞門之文昌魚(amphiosus)





03. 文昌魚的解剖(Anatomy of amphioxus , Branchiostoma),文昌魚的脊索(Notochord) ,位置超前背部中空的神經管(Dorsal, hollow nerve cord),故稱為頭索動物。

文昌魚終其一生具有脊索動物的四大特徵:

a. 背部中空的神經管(a dorsal hollow nerve cord)

b. 脊索(supported by a flexible notochord)

c. ()(pharyngeal gill slits)

d. 肛門後的尾部(a post-anal tail)

肌肉分節形成肌節(Muscles are segmented as myomeres).

Figure ©1999 Campbell et al 圖片來源:http://www.mun.ca/biology/scarr/Cephalochordata.html



04. 尾索動物亞門(Subphylum Urochordata)─海鞘(Tunicate)的照片以及卡通圖。





05. 紫海鞘(Purple Tunicate)




二、神經管(Neural tube)發育之詳論:




06. 1824天胚(Embryo),神經管(Neural tube)的發育過程。

(1.)       (A)(D)圖的綠色部分是表示神經管的發育。

(2.)       (B)(D)圖的咖啡色部分是表示,神經管旁的神經嵴細胞(Neural crest)發育為背根神經節(Dorsal root ganglia)

(3.)   神經管下方橙色實心構造為脊索(Notochord)




07. 神經管形成步驟:1神經板(Neural plate)2神經溝(Neural groove)3神經管(Neural tube)




General Embryology - Detailed Animation On Neurulation
(普通胚胎學—神經管發育之詳細動畫)
神經管的腹側,實心紫色的構造就是脊索(notochord)






08. 神經嵴細胞(Neural crest cells)分化增生形成:

a.   內分泌及旁內泌細胞(Endocrine & Para-endocrine cells)

b.   周邊神經系統之神經元(PNS neurons)

c.   周邊神經系統之神經膠細胞(PNS glia)

d.   黑色素細胞(Melanocytes)

e.   平滑肌及結締組織(Smooth muscles & connective tissues)

f.    軟骨及硬骨(Cartilage & bones)





09. 骨塑型蛋白(Bone Morphogenetic Proteins, BMP)與形成神經管(Neural Tube)的關係。

BMP的訊號不受抑制→胚背部外胚層分化形成表皮。

BMP的訊號受到抑制→胚背部外胚層分化形成神經管。

BMP的訊號一半受到抑制刺激神經嵴細胞(Neural crest)的形成。




EMBRYONIC DEVELOPMENT: THE NOTOCHORD
(胚胎發育:脊索的發育)
短片最後有提到脊索誘導(notochord induction)的概念,經由脊索的誘導才能發育成正常的神經管(Neural Tube)




1.  當一些神經誘導因子NogginChordin與骨塑型蛋白(BMP)結合時,使得BMP無法與外胚層的細胞,細胞膜上的BMP接受器(BMP receptor)結合抑制了BMP的信號傳導,胚背部的外胚層細胞則不再被誘導分化形成表皮,轉而分化形成神經管。

2.  神經誘導因子=表皮誘導因子BMP抑制因子。



骨塑型蛋白(BMP)與神經管發育的問題,本文已經相當程度的簡化!光是骨塑型蛋白(BMP)目前已知的就有15種之多!每種在細胞層級的作用方式又可能不同!我們只要聽過這個專有名詞,也就對得起它了,不用理會它詳細的作用機轉!



The BMP signaling pathway  (骨塑型蛋白的訊號路徑)
57秒的短片,讓網友們感覺一下,現在的研究已經細到甚麼程度!




3.  於胚(Embryo)的發育早期,一類稱為骨塑型蛋白(Bone

Morphogenetic Proteins, BMP)的生長因子,對背面神經管(Neural Tube)的分化,至關重要。

4.  於胚(Embryo)的發育早期,脊索能表現音蝟因子基因(Sonic  

   Hedgehog gene),此基因表現的產物音蝟因子蛋白(Sonic  

   Hedgehog),為誘導腹面神經管的分化所必須。






10. 脊索的誘導作用(notochord induction)

成年之後脊椎動物的脊髓,

將動作電位送往周邊的,運動神經元(motor neurons)都位於脊髓腹面;

接受周邊動作電位的,感覺神經元(Sensory neurons) 都位於脊髓背面。

為什麼會有如此的分化?

Ans:在胚的早期,骨塑型蛋白(BMP)以及音蝟因子蛋白(SHH)共同誘導的結果。

音蝟因子蛋白(SHH)→誘導運動神經元形成;

骨塑型蛋白(BMP)→誘導感覺神經元形成。

(A)脊索的基因表現音蝟因子蛋白(SHH),覆蓋神經管(Neural tube)的腹面;背面表皮的基因表現骨塑型蛋白(BMP),覆蓋神經管的背面。

(B)脊索的SHH,又誘導神經管腹面胚胎細胞基因表現SHH

   背面表皮的BMP,誘導神經管背面胚胎細胞基因表現BMP

(C)神經管腹面形成SHH濃度梯度;

   神經管背面形成BMP等生長因子濃度梯度。

(D)SHH濃度梯度,誘導運動神經元形成;

   BMP等生長因子濃度梯度,誘導感覺神經元,

   以及與感覺神經元相關的,中間神經元(interneurons)形成。




Sonic Hedgehog gene是由Eric F. Wieschaus以及Christiane Nüsslein-Volhard所確認,他們的研究於1978年發表。這項研究更使他們獲得1995年的諾貝爾生理學或醫學獎。


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