脊索(notochord)與神經管(neural tube)
1. 在分類學、胚胎學的領域，常會聽到「脊索」這個名詞。
例如：智人(Homo
sapiens)屬於脊索動物門、脊椎動物亞門、
哺乳綱…也常見到「神經管」這個名詞，那麼脊索(notochord)和
神經管(neural tube)有甚麼不同？
一、脊索與神經管之比較：
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名 稱
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脊索(notochord)
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神經管(neural tube)
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胚 層 來 源
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中 胚 層
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外 胚 層
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位
置
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位於神經管的腹面
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位於脊索的背面
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功
能
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(1)胚胎時司支持作用
(2)誘導神經管的形成
以及神經管的分化
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(1)發育分化形成腦和脊髓
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成年以後的命運
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大多數組織退化，少數形成椎間盤之髓核。
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形成大腦、中腦、小腦、脊髓等中樞神經系統。
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圖01. 22天神經胚(Neurula)的橫切面，
藍色中空直橢圓形為神經管(Neural tube)，增生分化形成中樞神經系統。
橘色實心圓形為脊索(Notochord)，胚胎時司支持作用。
綠色為神經嵴(Neural crest)，增生分化形成周邊神經系統。
中樞神經系統(CNS)—腦 & 脊髓。
周邊神經系統(PNS)—12對腦神經 &
31對脊髓神經。
2. 脊索動物門(Phylum Chordata)依形成脊索或脊椎的方式分成
三個亞門(subphylum)：
a.
尾索動物亞門(Subphylum Urochordata)：代表例：海鞘
(tunicate)。海鞘幼蟲具有脊索動物的四大特徵，成體消失。
b.
頭索動物亞門(Subphylum Cephalochordata)：因為脊索延伸到背神經管的前方而得名。代表例：文昌魚。終生具有脊索動物的四大特徵。
c.
脊椎動物亞門(Subphylum Vertebrata)
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※ 脊索(Notochord)與脊柱(Vertebral Column)的不同：
1. 脊索為胚胎時期身體背部一條中胚層來源，具有彈性司支持身體功能的柱狀結構，脊椎動物亞門的動物，脊索只存在於胚胎時期，成長時被脊柱取代。少數殘留的部分形成椎間盤(intervertebral discs)的髓核(nucleus
pulposus)。
2. 一塊一塊脊椎骨(vertebrae)的集合，形成脊柱(vertebral column)。
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圖02. 頭索動物亞門之文昌魚(amphiosus)。
圖03. 文昌魚的解剖(Anatomy of
amphioxus , Branchiostoma)，文昌魚的脊索(Notochord) ，位置超前背部中空的神經管(Dorsal,
hollow nerve cord)，故稱為頭索動物。
文昌魚終其一生具有脊索動物的四大特徵：
a. 背部中空的神經管(a dorsal hollow nerve cord)
b. 脊索(supported by a flexible notochord)
c. 鰓(咽)裂(pharyngeal gill slits)
d. 肛門後的尾部(a post-anal tail)
肌肉分節形成肌節(Muscles are segmented as myomeres).
圖04.
尾索動物亞門(Subphylum Urochordata)─海鞘(Tunicate)的照片以及卡通圖。
圖05.
紫海鞘(Purple Tunicate)。
二、神經管(Neural tube)發育之詳論：
圖06. 18天〜24天胚(Embryo)，神經管(Neural tube)的發育過程。
(1.)
(A)〜(D)圖的綠色部分是表示神經管的發育。
(2.)
(B)〜(D)圖的咖啡色部分是表示，神經管旁的神經嵴細胞(Neural crest)發育為背根神經節(Dorsal root ganglia)。
(3.)
神經管下方橙色實心構造為脊索(Notochord)
圖07. 神經管形成步驟：1神經板(Neural plate)→2神經溝(Neural groove)→3神經管(Neural tube)。
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General Embryology - Detailed Animation On Neurulation
(普通胚胎學—神經管發育之詳細動畫)
神經管的腹側，實心紫色的構造就是脊索(notochord)。
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圖08. 神經嵴細胞(Neural
crest cells)分化增生形成：
a.
內分泌及旁內泌細胞(Endocrine & Para-endocrine cells)
b.
周邊神經系統之神經元(PNS neurons)
c.
周邊神經系統之神經膠細胞(PNS glia)
d.
黑色素細胞(Melanocytes)
e.
平滑肌及結締組織(Smooth muscles & connective tissues)
f.
軟骨及硬骨(Cartilage & bones)
圖09. 骨塑型蛋白(Bone Morphogenetic Proteins, BMP)與形成神經管(Neural Tube)的關係。
當BMP的訊號不受抑制→胚背部外胚層分化形成表皮。
當BMP的訊號受到抑制→胚背部外胚層分化形成神經管。
當BMP的訊號一半受到抑制→刺激神經嵴細胞(Neural crest)的形成。
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EMBRYONIC DEVELOPMENT: THE NOTOCHORD
(胚胎發育：脊索的發育)
短片最後有提到脊索誘導(notochord induction)的概念，經由脊索的誘導才能發育成正常的神經管(Neural Tube)。
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1. 當一些神經誘導因子Noggin、Chordin，與骨塑型蛋白(BMP)結合時，使得BMP無法與外胚層的細胞，細胞膜上的BMP接受器(BMP receptor)結合，抑制了BMP的信號傳導，胚背部的外胚層細胞則不再被誘導分化形成表皮，轉而分化形成神經管。
2. 神經誘導因子=表皮誘導因子BMP之抑制因子。
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骨塑型蛋白(BMP)與神經管發育的問題，本文已經相當程度的簡化！光是骨塑型蛋白(BMP)目前已知的就有15種之多！每種在細胞層級的作用方式又可能不同！我們只要聽過這個專有名詞，也就對得起它了，不用理會它詳細的作用機轉！
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The BMP signaling pathway
(骨塑型蛋白的訊號路徑)
57秒的短片，讓網友們感覺一下，現在的研究已經細到甚麼程度！
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3. 於胚(Embryo)的發育早期，一類稱為骨塑型蛋白(Bone
Morphogenetic Proteins, BMP)的生長因子，對背面神經管(Neural Tube)的分化，至關重要。
4. 於胚(Embryo)的發育早期，脊索能表現音蝟因子基因(Sonic
Hedgehog gene)，此基因表現的產物音蝟因子蛋白(Sonic
Hedgehog)，為誘導腹面神經管的分化所必須。
圖10. 脊索的誘導作用(notochord induction)。
成年之後脊椎動物的脊髓，
將動作電位送往周邊的，運動神經元(motor neurons)都位於脊髓腹面；
接受周邊動作電位的，感覺神經元(Sensory neurons) 都位於脊髓背面。
為什麼會有如此的分化？
Ans：在胚的早期，骨塑型蛋白(BMP)以及音蝟因子蛋白(SHH)共同誘導的結果。
音蝟因子蛋白(SHH)→誘導運動神經元形成；
骨塑型蛋白(BMP)→誘導感覺神經元形成。
(A)脊索的基因表現音蝟因子蛋白(SHH)，覆蓋神經管(Neural tube)的腹面；背面表皮的基因表現骨塑型蛋白(BMP)，覆蓋神經管的背面。
(B)脊索的SHH，又誘導神經管腹面胚胎細胞基因表現SHH；
背面表皮的BMP，誘導神經管背面胚胎細胞基因表現BMP。
(C)神經管腹面形成SHH濃度梯度；
神經管背面形成BMP等生長因子濃度梯度。
(D)SHH濃度梯度，誘導運動神經元形成；
BMP等生長因子濃度梯度，誘導感覺神經元，
以及與感覺神經元相關的，中間神經元(interneurons)形成。
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※Sonic Hedgehog
gene是由Eric F.
Wieschaus以及Christiane Nüsslein-Volhard所確認，他們的研究於1978年發表。這項研究更使他們獲得1995年的諾貝爾生理學或醫學獎。
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