2018年10月8日 星期一

藍綠藻(Cyanobacteria)的結構及演化上的重要性 10-08-2018



藍綠藻(Cyanobacteria)的結構及演化上的重要性

一、藍綠藻之介紹:

1.   藍綠藻之命名有點誤導初學者,其實牠不屬於真核細胞(eukaryote)的藻類(Algae),藍綠藻跟細菌一樣是屬於原核細胞(prokaryote)。也就是說藍綠藻沒有細胞核,只有少量的胞器、DNA呈環狀、以二分裂法(binary fission)繁殖。

2.   但是藍綠藻又有一些特徵類似真正的藻類,例如藍綠藻能行光合作用、而且是能夠產生氧氣的光合作用(Oxygenic Photosynthesis);有些藍綠藻的細胞壁主要由纖維素(cellulose)組成此點也與藻類相同。

3.   目前地球上已知的藍綠藻大約有2,000種,有些能跟豆科植物的根部互利共生(symbiosis),以牠特化的細胞異囊(Heterocyst)幫助豆科植物將空氣中的氮轉變成銨(NH4+),進行固氮作用(Nitrogen Fixation)。銨再轉變成各種胺基酸(Amino acids)供給自身及豆科植物使用。


01.  有些藍綠藻具有特化的細胞異囊(Heterocyst)。異囊可進行固氮作用。


4.   熱帶海洋中的浮游藍綠藻Trichodesmium erythraeum,卻能夠單獨進行固氮作用。

5.   藍綠藻還能與真菌互利共生形成地衣(Lichen)


02.  有些藍綠藻與真菌互利共生形成地衣(Lichen),真菌包圍在外提供保護,藍綠藻在內進行光合作用提供營養。

Algal cells—藍綠藻細胞;fungal hyphae—真菌菌絲




國一生物_藍綠菌_藍綠藻_藍菌的構造【國中生物】
短片中有一些藍綠藻的基本介紹。




二、   藍綠藻之結構:


03.  藍綠藻具有之胞器:

a.   外膜(Sheath)—由果膠(pectin)組成,保護藍綠藻及維持藍綠藻的濕潤。

b.   氣泡(Gas vacuoles) —水生藍綠藻調節浮力之構造( regulate buoyancy)

c.   藻膽蛋白體(Phycobilisome)—由吸收光能的各種光色素組成(見圖05.)

d.   類囊膜(Thylakoid)—藍綠藻進行光合作用光反應之胞器。

e.   (Carboxysome)—藍綠藻進行光合作用暗反應之場所(包含暗反應卡爾文循環

                  最重要的酵素—1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶

                  (rubisco=ribulose -1,5-bisphosphate carboxylase).

f.    細胞壁(Cell wall)—藍綠藻具有類似格蘭氏陰性Gram(-)菌的細胞壁。

                      與細菌不同的是:細菌細胞壁由兩層組成;藍綠藻

                      細胞壁由四層組成。第二層具有胜肽聚醣  

                      (peptidoglycan)成分的細胞壁。



04. 藍綠藻吸收光能之各種光色素(Pigments)

a.   葉綠素a(chlorophyll a)—藍綠藻主要吸收光的色素;光合自營菌主要吸收光的色素是細菌葉綠素(bacteriochlorophyll)

b.   藻紅蛋白(Phycoerythrin)—紅色之輔助吸收光色素。

c.   藻藍蛋白(phycocyanin  allphycocyanin)—藍色之輔助吸收光色素。

d.   類胡蘿蔔素(carotenoids)—保護葉綠素 a之色素。





05. 類囊膜(Thylakoid membrane)上藻膽蛋白體(Phycobilisome)之輔助光色素排列。




光合作用:光化反應,卡爾文循環,電子的傳遞
726秒的短片,很中肯的將葉綠體(Chloroplast),光合作用的全部過程講述一遍。雖然是以葉綠體作範例,但是與藍綠藻的類囊膜光合作用的方式大同小異。




三、藍綠藻有氧光合作用之光反應

1.   藍綠藻的光反應是在鑲嵌於類囊膜上的兩個光合系統(photosystems)中進行。

2.   此兩個系統依發現的先後次序命名為:光合系統I(photosystem I, PSI)及光合系統II(photosystem II, PSII)。而不是依作用的先後次序命名。

3.   每個光合系統由三部份組成:

A.  天線複合體(antenna complex)

(1.)      2030個天線分子(=光色素)組成。

    (2.)  天線複合體的功能是:

           a.吸收光能

           b.匯集光能至反應中心。

B.  反應中心(reaction center)=激活中心(activating center)

   匯集天線分子吸收的光能,用來光解H2O產生O2H及電子;

再將電子激活到較高的能階。


06. 天線複合體(antenna complex)及反應中心(reaction center)的簡圖。天線分子吸收光能(photon)後,往反應中心匯集。

From: Campbell et al  Biology

C.  電子傳遞鏈(Electron Transport Chain, ETC)

(1.)      由高能階往低能階傳遞電子,以建立H濃度梯度,H在類囊膜內濃度高,pH=4.0,類囊膜(thylakoid)內帶正電;H在類囊膜外(=細胞質中)濃度低,pH=8.0,細胞質帶負電。

(2.)      ATP合成酶上的H通道開啟,H遵循濃度梯度,由類囊膜內流經ATP合成酶(ATP Synthase)流至細胞質,同時促使ATP合成。最後經由光合系統I(PSI)的電子傳遞練(ETC),將電子及H交給NADP形成NADPH


07. ATP合成酶(ATP Snythase),是一個複雜的蛋白質複合體。請網友們看看就好,不必深究!

Cytosolic medium—細胞質液  Exoplasmic medium—類囊膜內

H+由類囊膜內經ATP合成酶流向細胞質液→ATP合成。




(3.)      PSI之電子傳遞鏈(ETC)主要由鐵氧化還原蛋白(Ferredoxin, Fd)組成。

(4.)      PSII之電子傳遞鏈(ETC)主要由Pheophytin,質體醌(Plastoquinone),細胞色素b6-f複合體(Cytochrome b6-f complex),質體藍素(Plastocyanin)組成。



藍綠藻光反應的結果是:
1.分解H2O產生了HO2以及電子;
2.形成ATPNADPH,供給暗反應合成葡萄糖等有機養份。




08. 藍綠藻的光合系統II(Photosystem IIPSII)及光合系統I(Photosystem IPSI)天線複合體(antenna complex)、反應中心(reaction center)以及電子傳遞鏈(ETC)




4.   PSIPSII兩個光合系統在演化的過程中,是先分別單獨演化形成PSI或單獨演化形成PSII,一直到藍綠藻演化出現,才同時具有兩個光合系統,並且匯合在一起運作。

5.   光合自營菌只有一個光合系統,匯集的光能只能光解硫化氫(H2S),產生SH+、電子。而不能光解H2O產生O2

6.   藍綠藻具有兩個光合系統,所以能光解H2O產生e-O2

   


09. 藍綠藻光反應之示意圖。圖左邊是藻膽蛋白體(Phycobilisome),吸收光能分解水




四、  藍綠藻有氧光合作用之暗反應

1.     光合作用光反應產生之ATP以及NADPH,進入卡爾文循環(Calvin cycle),固定CO2(CO2 Fixation),合成葡萄糖等有機養分。



10. 光合作用之暗反應—此圖為a.植物的葉綠體基質(stroma)b.植物細胞質間發生的暗反應。

借用它來表達,網友只要將a.& b.都想成為藍綠藻的細胞質就O.K.了。因為藍綠藻是原核細胞,不像植物細胞是真核細胞,細胞有明顯的隔間化(Compartmentation)

此圖一樣是卡爾文循環(Calvin cycle)之簡圖。



自然界最小的工廠:卡爾文循環 - 凱西希明頓(Cathy Symington
TED的短片,非常欣賞他們製造卡通片高手的巧思!需要的網友請直接上YOUTUBE網站點閱,因為有中文(台灣)的翻譯。
雖然最後一段聽得有點糊里糊塗,因為學生化時,老師也只說到卡爾文循環第三階段,是核酮糖再生(Regeneration of Ribulose , Ru,5BP)
不過大觀念還是被TED建立起來,而且深感佩服!




五、     藍綠藻在演化上的重要性

1.     地球的一開始的大氣層成分中並不含有氧氣,而是由氮氣(N2)、二氧化碳(CO2)、甲烷(CH4)組成。

2.     30億年前,海洋中的藍綠藻演化形成後,開始經由有氧光合作用產生氧氣。

3.     氧氣在海洋中累積,先與海洋中大量的鐵離子(Fe++)結合,將其氧化形成氧化鐵,在各地海床堆積成氧化鐵層。因此形成的條紋狀鐵礦床供給現代工業社會鐵礦資源中的將近70%的比例。

4.     這花了大約十億年的時間。等海中的鐵離子全部氧化後,海水O2濃度持續昇高,O2就溢出海面到大氣層中

5.     等到大氣O2的濃度超過一定濃度後,形成了臭氧層(ozone layer),臭氧層能吸收陽光中損害生物DNA的紫外線,提供了良好的保護罩,讓海洋生物慢慢能發展到陸地來生活。



如果將藍綠藻的豐功偉業講得像寫小說一般:
1.   比藍綠藻更早演化形成的厭氧性細菌,一定會恨死藍綠藻,因為本來這地球是屬於牠們的,討厭的藍綠藻演化出現後,厭氧性細菌大多數被滅絕,少數躲到動物的腸道中(例如大腸桿菌),或是極端惡劣的無氧環境下苟延殘喘的存活著!
2.   但是反過來說:現在存活在地球上的所有需氧性生物—原生生物、真菌、植物、動物(包括我們人類),都應該好好的感謝藍綠藻,不是牠們的偉大功德—產生氧氣,製造臭氧層,海水中的生物是不可能登陸成功!(一到陸地上,就被陽光中的紫外線破壞DNA而突變死亡。)
3.   偉哉藍綠藻!你是陸生生物的催生者!




11. 不同地質年代大氣層氧氣濃度的變化情形。


Anoxygenic photosynthesis starts─無氧光合作用開始(37億年前)

Oxygenic photosynthesis starts─有氧光合作用開始(32億年前)

Cambrian explosion─寒武紀大爆發

6.     11.可看出直到大約24億年前大氣層中的O2濃度才顯著的增加。引起了演化史上的氧氣浩劫事件(The Oxygen Catastrophe=The Great Oxygenation Event)

7.     大氣層的氧氣與甲烷作用O2 + CH4 CO2 + H2O,甲烷是很重要的溫室效應氣體,溫室效應的能力是CO2300倍。地球大氣層沒有甲烷的保護,熱能一直逸散到太空中,產生了地球第一次,也是最長的一次冰河時期—休倫冰河時期(Huronian Glaciation,2421億年前)



單細胞生物如何差點消滅了全球所有的生物 安納蘇亞·威利斯 (How a single-celled organism almost wiped out life on earth—Anusuya Willis)
這是TED的短片(413),需要的網友請上YOUTUBE網站點閱,因為它有中文(台灣)的翻譯,而且翻譯的很好!TED實在是造福大家良多!
詳細簡潔清晰的敘述了氧氣浩劫事件!還配合很好看的卡通動畫!




8.     藍綠藻胞內共生(Endosymbiosis)進入植物細胞,形成葉綠體(Chloroplast)


12. 胞內共生學說(Endosymbiosis Theory)

圖左下方的光合作用菌指的是藍綠藻—→植物細胞之葉綠體。

圖左上方的細菌指的是紫色光合自營菌—→真核細胞之粒線體。



沒有留言:

張貼留言